Растения в агроландшафте

Агроландшафт – это многокомпонентная система, которая включает природные участки с растительностью и животными, характерными для определенного района и участки, созданные и поддерживаемые человеком, занимающие большую часть территории. В основе формирования естественных и искусственных систем агроландшафтов лежат растительные сообщества.

Растительное сообщество – это открытая биологическая система, представляющая существенную часть биогеоценоза, со-стоящая из растений, находящихся в сложных отношениях друг с другом, с другими компонентами системы и с окружающей средой, которая осуществляет в результате жизнедеятельности фиксацию солнечной энергии и ее трансформацию и биологический кругово-рот веществ, а также фиксацию атмосферного азота и обладает определенным составом и более или менее гомогенной структурой в пределах занимаемого пространства.

Фитоценоз – сообщество растений, существующее в пределах одного биотопа, характеризующееся относительной однородностью видового состава, определенной структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и с внешней средой. Иначе говоря, фитоценозом, или растительным сообществом, следует называть всякую совокупность как высших, так и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными отношениями как между собой, таки с условиями местообитания; сообщество характеризуется определенным видовым составом образующих его растений; их обилием и структурой; приуроченностью к одному местообитанию.

Агрофитоценоз – искусственное растительное сообщество, создаваемое на основе агротехнических мероприятий и постоянно поддерживаемое человеком, которое отличается ограниченным видовым составом растений и животных. Оно не способно к самообновлению и саморегулированию, подвержено угрозе гибели в результате массового размножения вредителей или возбудителей болезней и требует неустанной деятельности человека по его поддержанию.

Таким образом, базовой структурой в сообществах как естественных, так и созданных человеком, являются растения. Первыми растениями на планете были водоросли. Они возникли и развивались в водной однородной среде, поэтому тело водорослей представлено талломом, т. е. оно слабо дифференцировано, не имеет органов и тканей. Растения с такой организацией относят к низшим растениям. Дальнейшая эволюция растений связана с геологическими процессами, изменившими поверхность планеты, а именно появились участки суши, покрытые мелководьем. Это инициировало процессы становления растительных систем, имеющих зачатки тканей, защищающих растения в воздушной среде.

Растения вышли на сушу и оказались одновременно в двух разных средах – воздушной и почвенной. Для освоения двухфазной среды должны были появиться принципиально различные органы: для твердого субстрата – корни, для воздушной среды – побеги. Выход растений на сушу потребовал принципиально новой организации всей жизнедеятельности, в частности процессов размножения. Все растения размножаются посредством специализированных клеток – спор.

Древние псилофиты были небольшими (20–50 см высотой) растениями, которые еще не имели настоящих корней и листьев. Они обитали на влажных и болотистых почвах вблизи водоемов или в прибрежном мелководье. Тело примитивных высших растений представляло дихотомически разветвленную ось. Последующим важным шагом в прогрессивном расчленении вегетативного тела стало появление у растений листьев – специализированных органов фотосинтеза. Формирование покровных тканей уменьшило потерю воды растением, а появление устичного аппарата, который играет роль клапана в покровной ткани, дало возможность растением осуществлять газообмен, транспирацию и терморегуляцию.

Функция обеспечения водой растительного организма принадлежит корневой системе. Вся совокупность корней растения создает сосущую силу корней, обеспечивающих бесперебойное снабжение растительного организма водой. Почвенный раствор, поглощенный клетками корня, по сосудам и трахеидам поступает во все органы растений. Скорость движения воды в сосудах травянистых растений 10 м/ч, древесных – 25 м/ч.

В процессе эволюции в растениях произошли изменения и в механической ткани, которая все больше выполняла роль скелета растения. Благодаря механической ткани, именно древесным волокнам, на нашей планете возникли особые жизненные формы – деревья. Они располагают свои кроны высоко над землей, занимают максимально возможное пространство и характеризуются наибольшей биологической продуктивностью в природных экосистемах.

Для растений характерна смена жизненных циклов, или смена поколений. Цикл состоит из двух чередующихся фаз (поколений): половой (гаплоидного гаметофита) и бесполой (диплоидного спорофита). На гаметофите развиваются органы полового размножения (гаметангии), в которых формируются половые клетки (гаплоидные гаметы). В результате слияния женской и мужской гамет (т. е. оплодотворения) образуется диплоидная зигота. Из нее развивается спорофит. Так на смену половой фазе (половому поколению) приходит бесполая фаза, спорофит формирует спорангии, а в них – гаплоидные споры, служащие для бесполого размножения.

Споры, оказавшись в благоприятных условиях, прорастают и дают начало гаметофиту. Так, бесполая фаза (бесполое поколение) сменяется половой фазой. Эволюция растений пошла по пути объединения гаметофита и спорофита в один организм у голосеменных и покрытосеменных (цветковых) растений. В итоге гаметофит семенных растений сильно редуцировался и окончательно утратил самостоятельное существование. Мужской гаметофит семенных растений развивается внутри микроспорангия и представлен пылинкой (пыльцевым зерном), состоящей всего лишь из нескольких клеток. Женский гаметофит формируется внутри мегаспорангия (семязачатка).

У голосеменных растений он представляет бесцветный многоклеточный таллом, ткань которого накапливает питательные вещества за счет материнского спорофита. Еще сильнее женский гаметофит редуцировался у покрытосеменных растений. Он превратился восьми-ядерный зародышевый мешок, лишенный собственных стенок и запаса питательных веществ. Двойное оплодотворение, цветок и плод стали главными приобретениями покрытосеменных, которые позволили этим растениям в относительно короткие сроки занять господствующее положение в наземных экосистемах Земли.

Все эти преимущества повысили организацию половой репродукции семенных растений, обеспечили их интенсивное размножение, расселение и прогрессивную эволюцию. Они же определили и то огромное значение, которое имеют семенные растения в биосфере планеты и в жизни человека. Водоросли – большая группа древнейших растений. Строение их тела и размеры характеризуются огромным разнообразием. Существуют микроскопические одноклеточные, многоклеточные и колониальные формы (в 1–2 мкм) и крупные, с различным строением слоевища, достигающие 30-45 м. Наличие пигментов в клетках водорослей обеспечивает автотрофный тип питания.

Однако многие водоросли обладают способностью в определенных условиях переключаться на гетеротрофное питание (эвгленовые – в темноте) либо сочетают его с фотосинтезом. Водоросли – единственная группа организмов, среди которых встречаются прокариоты (сине-зеленые) и эукариоты (все остальные). В ядрах эукариотических водорослей выявлены все структуры, свойственные ядрам других эукариот: оболочки, ядерный сок, ядрышки, хромосомы. Строение, состав и свойства остальных клеточных компонентов у водорослей характеризуется большим разнообразием.

В процессе эволюции естественный отбор сохранил наиболее перспективные формы, в том числе такой тип клеточной организации, который позволил растениям перейти к наземному образу жизни. Размножение водорослей бывает вегетативным, бесполым (с помощью спор) и половым. У одного и того же вида в зависимости от условий и времени года способы размножения различны. При этом наблюдается смена ядерных фаз – гаплоидной и диплоидной. Количество видов водорослей превышает 40 тыс. В альгологии (наука о водорослях) принято деление на 10 отделов: сине-зеленые, пирофитовые, золотистые, диатомовые, желто-зеленые, бурые, красные, эвгленовые, зеленые, харовые. Наибольшим числом видов представлены зеленые (13–20 тыс.) и диатомовые (10 тыс.).

Деление водорослей на отделы совпадает обычно с их окраской, связанной, как правило, с особенностями строения клеток и слоевища. Благоприятными условиями существования водорослей являются: наличие света, источников углерода и минеральных солей, а основной средой обитания для них служит вода. Большое влияние на жизнь водорослей оказывают температура, соленость воды и др.

Кроме планктонных и бентосных, различают водоросли наземные, почвенные, снега и льда, известкового субстрата. Многие водоросли способны вступать в симбиотические отношения с другими представителями растительного и животного царств. Наибольший интерес представляет симбиоз водорослей с грибами. В этом симбиозе возникает такое биологическое единство двух организмов, которое приводит к появлению третьего – лишайника, отличающегося от обоих и позволяющее ему поселяться на голых скалах, образуя пионерную растительность.

Общим свойством всех водорослей является наличие хлорофилла. Кроме хлорофилла водоросли могут содержать и другие пигменты (фикоциан, фикоэритрин, каротин, ксантофилл, фикоксантин). Эти пигменты придают водорослям красную, бурую, желто-зеленую окраску, маскируя основную зеленую. Для большинства водорослей, которые положили начало высшим растениям, характерно половое размножение.

Половое размножение, в процессе которого происходит слияние двух голых (лишенных жесткой клеточной стенки) гамет, широко распространено во всех отделах водорослей. При наиболее примитивной форме полового процесса – изогамии – сливаются гаметы, морфологически не различимые, у большинства водорослей они подвижные, активно передвигающиеся в воде. Но иногда неподвижные гаметы могут приводиться в контакт движением родительских талломов. Такой половой процесс называется конъюгацией. Например, у нитчатых водорослей класса Конъюгаты (сцеплянки) две нити располагаются параллельно, их клетки развивают навстречу друг другу выступы – конъюгационные отростки.

Эти отростки затем приходят в соприкосновение, их оболочки растворяются, и образуется канал, по которому содержимое одной клетки перетекает в другую, где оба протопласта сливаются с образованием зиготы. Возникающая в результате полового процесса зигота прорастает либо непосредственно после образования, либо после более или менее продолжительного периода покоя. В одних случаях прорастание зиготы сопровождается редукционным делением, в результате чего развиваются гаплоидные растения. Например, у некоторых водорослей отдела Зеленые зигота является единственной диплоидной стадией развития, а вся их вегетативная жизнь проходит в гаплоидном состоянии. Эти водоросли – гаплонты.

Моховидные – это высшие споровые растения, в жизненном цикле которых доминирует гаметофит, и их видовое разнообразие которых достигает 20 тыс. Строение, размножение и развитие мхов изучает наука биология. Моховидные – одни из древнейших растений, населяющих нашу планету. Остатки найдены в окаменелостях конца палеозойской эры. Распространение мхов связано с предпочтением влажной среды и затененной местности, поэтому большинство населяют северную часть Земли. Гаметангии развиваются на вершинах побегов (кукушкин лен обыкновенный) или на боковых веточках (мох сфагнум).

Двужгутиковые сперматозоиды обеспечивают оплодотворение яйцеклеток только в дождливую погоду, при обильных росах или затоплении участка водой. Листья простые, часто крепятся к стеблю под прямым углом, по спирали. Листовые пластинки оснащены хлоропластами, в центре располагается жилка (служит для проведения питательных веществ). Лиственные мхи могут размножаться стеблями, почками, ветвями, которые дают побег, так формируются сплошные ковры из мхов, устилающие землю. К классу листостебельных относятся сфагновые (имеют разнообразный окрас стебля – светло-зеленый, желтый, красный), андреевые и бриевые мхи. Печеночники встречаются на побережьях, болотах, скалистой местности.

Размножение может осуществляться с помощью почек (вегетативно), которые образуются на верхнем полюсе листьев. Представители класса – пеллия эндиевлистная, милия аномальная, мох маршанция и др. Антоцеротовые мхи населяют тропическую зону. Многоядерное тело (таллом) имеет розетковидную форму, состоит из однотипных клеток. В верхних шарах клеток находятся хроматофоры (содержат темно-зеленый пигмент). Нижняя часть таллома дает от-ростки, ризоиды, само тело образует полости, заполненные вязкой жидкостью, которая поддерживает постоянную влагу.

На поверхности таллома при неблагоприятных условиях образуются клубни, устойчивые к низкой влажности, после периода засухи формируют новое поколение. Растения однодомные, органы размножения развиваются в толще таллома, стадия споро-фита преобладающая. К антоцеротовым относятся фолиоцерос, антоцерос, нототилас и др. В жизненном цикле мхов идет чередование бесполого и полового способов размножения. Бесполый период начинается с образования спор и прорастания их на влажной почве (формируется предросток, тонкая нить, которая дает жизнь мужским и женским особям).

Представители мужских особей слабее женских, меньших размеров, после формирования антеридиев отмирают. Сперматозоиды образуются на мужских растениях, яйцеклетки – на женских, после их слияния формируется зигота (находится на женской особи, она питает незрелый спорофит), которая в дальнейшем развивается в спорангий. После созревания спорангия он раскрывается, из него высыпаются споры – начинается снова бесполый период размножения мхов (рисунок 2).

Воспроизведение потомства возможно вегетативным способом, мхи образуют талломы (зеленые ответвления), почки, клубни, которые на влажной почве хорошо приживаются. Мхи – это пища для многих беспозвоночных животных. После отмирания дают залежи торфа, который необходим в производстве пластмасс, смол, карболовой кислоты, используется как топливо или удобрение.

Мох полностью укрывает землю в местах роста, что приводит к накоплению влаги и заболачиванию территории. Таким образом, прорастание другой растительности становится невозможным. В то же время мхи предотвращают эрозию, разрушение почв поверхностными водами и ветрами. Способны расти на местах пожаров, стойкие и выносливые, они населяют территорию тундры (основной растительный фон, так как другие растения не могут выжить в таких условиях).

В военное время сфагновый мох использовали как перевязочный материал из-за его бактерицидных свойств и способности впитывать влагу. В строительстве используют как утеплительный, изоляционный материал. Плауны – споровые растения, ведущие начало от риниофитов. Их черта – зависимость полового размножения от наличия воды. Плаун – довольно распространенное сосудистое споровое растение, встречающееся от тропиков до арктических регионов.

В тропических лесах плауны представлены главным образом эпифитами и лианами, в умеренных широтах – напочвенными растениями. Водных видов среди представителей этого рода нет. Все ныне живущие виды (их приблизительно 200) представляют небольшие вечнозеленые травы с придаточными корнями, ползучими стеблями и вертикально приподнятыми ветвями. У них отсутствует камбий и никогда не происходит вторичного роста. Среди исчезнувших видов были и древесные формы.

Плауновидные имеют явно доминирующий спорофит. А гаметофиты этих растений либо обоеполые и ведутподземный сапротрофный образ жизни (виды рода Ликоподиум), либо они раздельнополые и сильно редуцированы. Оплодотворение 2–3 жгутиковыми сперматозоидами происходит только при наличии капель-ной влаги. Поэтому распространение плаунов ограничено влажными тропическими лесами, а в зонах с умеренным климатом – заболоченными участками леса, берегами озер и т. п. Плауны – гомоспоровые (равноспоровые), плезиоморфные (обладающие реликтовыми признаками) растения.

Современные плауновидные – многолетние травянистые формы с простыми листьями и дихотомическим ветвлением стебля и корней. Виды плауновидных из верхнего девона были уже очень сходны с современными представителями этого отдела. Таким образом, облик плауна остался неизменным на протяжении более 300 млн лет. В их жизненном цикле, так же как и у большинства растений, преобладает диплоидная бесполая фаза – спорофит. Преобладание в жизненном цикле поколения спорофита – крупнейший ароморфоз.

Спорофит плаунов обычно многолетнее растение, имеющее органы: стебли, листья, придаточные корни, дифференцированные на ткани. Они содержат систему проводящих тканей, связывающих все органы растения в единую систему. Центральный цилиндр стебля представлен протостелой: ксилема чаще состоит только из трахеид, без сосудов, характерных для семенных, ксилема окружена флоэмой из ситовидных клеток. В коре находятся механические ткани, а снаружи стебель одет эпидермой сустьицами. От нижней стороны побега отходят короткие придаточные корни.

Клетки эпидермы лишены хлоропластов. Листья сидячие располагаются спирально и классифицируются на вегетативные (трофолиллы) и генеративные (спорофиллы). У плауна булавовидного их верхушка снабжена длинным волосовидным придатком. Спорофиллы – это специализированные видоизмененные листья, несущие спорангии. Они есть не только у плауновых, но и у хвощей и папоротников. Спорофиллы плаунов и хвощей собраны в верхушечные плотные колосовидные образования – стробилы. Стробилы расположены на менее олиственных побегах. Споры прорастают и дают начало обоеполым (однодомным) растениям (заросткам) – гаметофитам, производящим как антеридии, так и архегонии. У одних видов гаметофиты – наземные фотосинтезирующие, у других – подземные гетеротрофные, осуществляющие питание при помощи грибов-симбионтов.

Жизненный цикл рассмотрен на примере плауна булавовидного: заросток плауна развивается и живет под землей (рисунок 3). Вначале он очень мелкий, в диаметре 2–5 мм, бесцветный, его тело представляет комок клеток протонемы – таллом. Постепенно он вырастает и приобретает характерную для этого вида плауна клубочковидную форму. От его нижней поверхности отходят ризоиды, через которые в заросток врастают гифы грибов, образуя своеобразную микоризу.

Заросток лишен хлорофилла и не способен к самостоятельному питанию. Живет он только за счет симбиоза с грибом, обеспечивающим его питание, очень долго, от 6 до 12–20 лет. Лишь после этого срока на его верхней стороне образуются антеридии и архегонии. Они погружены в ткань заростка, только длинные шейки архегониев выдаются наружу.

Оплодотворение происходит в дождливую погоду. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом из зиготы развивается зародыш спорофита, растущий в брюшке архегония, а затем и взрослое растение. Хвощевидные – это споровые растения, в жизненном цикле которых доминирует спорофит. Гаметофиты хотя и многоклеточные, но сильно редуцированы (мужские варьируют от 1 до 10 мм в диаметре, женские – от 3 до 30 мм), иногда развиваются обоеполые гаметангии (с антеридиями и архегониями). Сперматозоиды у хвощей имеют многочисленные жгутики (около сотни), они осуществляют оплодотворение яйцеклеток только при наличии капельной воды. Хвощи встречаются в разных растительных зонах, но всегда вблизи воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве.

Так же как плауны и папоротники они появились около 300 млн лет назад, достигли расцвета в карбоне. Вымершие хвощи (каламиты) были древовидными, высотой до 20 м, в их стволах присутствовал камбий, образующий вторичную кору. Наряду с плаунами они участвовали в образовании залежей каменного угля. Из-за зависимости полового размножения от наличия внешней воды, хвощи предпочитают влажные места обитания. Они растут в лесах, на полях, у рек и болот Евразии, Северной и Южной Америки, Африки, нет их в Новой Зеландии и Австралии. Современные хвощи – травянистые растения, размером от 5 см до 12 м. Высокими они становятся во влажных тропических лесах, но при этом не могут поддерживать себя самостоятельно, приобретая форму лиан или просто опираясь на соседние деревья. Тело спорофита хвоща делится на побег и придаточные корни.

Все хвощи – многолетние травы, но у одних из них зимует только корневище, а у других много лет живет все растение полностью. У хвоща полевого, как и у других видов с однолетними надземными частями, короткие боковые веточки подземных корневищ превращаются в округлые зимующие клубни, содержащие запасные вещества. Имеются и вечнозеленые виды.

К общим чертам всех хвощей относят преобладание в жизненном цикле диплоидного спорофита; гомоспоровость – внешне все их споры одинаковы, но различны физиологически; наличие спорофиллов особого строения – спорангиофоров; четкое отличие спорофиллов от трофофиллов; наличие подвижных многожгутиковых сперматозоидов; зависимость оплодотворения от внешней жидкой воды; ребристые стебли метамерного строения со вставочным ростом: длинные междоузлия чередуются с узлами, в узлах находится вставочная меристема.

Стебли хвощей бывают как фотосинтезирующими, так и нефотосинтезирующими; чешуйчатые мелкие сильно редуцированные, сросшиеся в трубку листья, расположенные в узлах стеблей мутовками. Листья – это принятая в общем понимании часть: от узлов мутовками, как иголки у ели, отходят не листья, а боковые побеги. Из-за редукции листьев фотосинтез происходит в стеблях; наличие в оболочках клеток эпидермы и механической ткани кроме крахмала еще и кремнезема. Он играет защитную и механическую роль. Поддерживает растение и уменьшает степень поедания его животными.

Заростки хвощей очень маленькие, размером с булавочную головку, представляют собой сильно рассеченные дорсовентальные курчавые пластинки, которые могут быть однодомными или двудомными. Их развитие до половой зрелости длится всего от 3 до 5 нед – для того, чтобы как можно скорее завершить гаметофитную фазу, чувствительную к наличию воды и низко конкурентоспособную по отношению к мхам. Антеридии погружены в ткань заростка, архегонии выступают надего поверхностью.

Спиралевидные сперматозоиды возникают в количестве примерно 250–1000 на антеридий и имеют многочисленные жгутики. Заростки могут быть обоеполыми, мужскими или женскими. Развитие того или другого типа заростка из внешне одинаковых спор зависит только от внешних условий, чаще всего от освещенности. Споры снабжены элатерами – пружинящими выростами, способствующими распространению спор при помощи ветра. Строение и размножение хвощевидных рассмотрены на примере хвоща полевого (Equisetum arvense).

У хвоща полевого наблюдается диморфизм побегов: весной из почек на корневище образуются розоватые побеги без хлорофилла, высотой около 20 см. Питаются они за счет накопленных в корневище питательных веществ. Их функция – спороношение. К лету эти побеги отмирают. Летние побеги – зеленые, образуются на корневище. Листья очень мелкие, в виде зубчиков.

Влагалища листьев срастаются вместе, образуя общее пленчатое. Это защита меристематических узлов. Ассимиляция происходит не в листьях (из-за их сильной редукции), а в побегах. Различают главные, боковые и видоизмененные подземные побеги (корневища). На некоторых корневищах образуются клубеньки с крахмалом. Корни хвоща полевого могут располагаться ярусами: поверхностные и глубинные корни.

Происхождение корней как у плаунов, их условно называют придаточными. Полый стебель имеет ребрышки, содержащие механическую ткань, и ложбинки, где сосредоточены устьица. Эпидерма пропитана кремнеземом. Первичная кора представлена фотосинтезирующей паренхимой и механическими тканями с содержащими кремнезем клетками. Как и другие растения, хвощи характеризуются жизненным циклом с чередованием поколений: бесполого – спорофита, полового – гаметофита. На концах весенних спороносных побегов формируются спороносные «колоски», имеющие стержень и мутовки спорангиофоров.

Во влажной среде спора прорастает в гаметофит, у плаунов, хвощей и папоротников называемый заростком. Гаметофит хвощей наземный, врастает в субстрат при помощи ризоидов. У хвоща полевого он однодомный – на его поверхности имеются антеридии и архегонии. В присутствии капельно-жидкого оксида водорода происходит оплодотворение, и из зиготы формируется спорофит. Спорофит хвоща зависит от гаметофита до тех пор, пока не сформирует ассимиляционные ткани. Хвощи размножаются и вегетативно, с помощью корневища, образуя при этом обширные заросли (рисунок 4).

Старые участки корневищ отмирают, и материнское растение распадается на клоны. Именно это свойство хвощей и делает их злостными сорняками и врагами огородников. Папоротниковидные обладают мощно развитым спорофитом, тогда как их гаметофит сильно редуцирован. Как и у плаунов, он может либо вести подземный сапротрофный образ жизни, либо представлять миниатюрное зеленое растеньице (заросток). Например, гаметофит щитовника мужского имеет вид зеленой сердцевидной пластинки площадью около 1 см2, на нижней стороне которой образуются ризоиды, антеридии, а позднее архегонии.

Сперматозоиды несут пучок жгутиков, с помощью которых во время дождя или обильной росы активно передвигаются, проникают в архегоний и оплодотворяют яйцеклетку. Споровые растения достигли пышного расцвета в каменноугольном периоде (карбоне), 360–286 млн лет назад, в это время на Земле преобладали мелководья и болотистые низменности. Климат Евразии и Северной Америки был тропическим и субтропическим. В обширных заболоченных лесах, под пологом гигантских спорофитов папоротников, древовидных хвощей и плаунов – сиггилярий было влажно и сумеречно. С появлением богатейшей растительности каменноугольного периода связано образование перегноя, давшего вместе с песком и глиной начало плодородным влагоемким почвам.

Оплодотворенные яйцеклетки древних споровых растений также находили благоприятные условия для своего развития на влажных и богатых перегноем почвах каменноугольного периода. Однако в конце палеозойской – в начале мезозойской эры климат Земли стал более сухим. Это привело к резкому сокращению представителей флоры, существование которых было сопряжено с условиями высокой влажности. Поэтому с начала пермского периода началось вымирание большинства древесных споровых растений. Семенные растения, которые появились на Земле еще в конце девонского периода палеозойской эры, в мезозое стали занимать господствующее положение благодаря совершенствованию полового процесса, в частности его «отрыва» от внешней капельной влаги.

Гораздо легче пыльца переносит низкие температуры (до –20 0С), чем высокие, которые действуют губительно на ее дальнейшее развитие. Пыльца растений, опыляемых ветром, может распространяться на очень большие расстояния. Специальными опытами установлено, что пыльца березы может переноситься на расстояние до 30–35 км. Пыльца финиковой пальмы переносится воздушными течениями на расстояние до 60 км, а пыльца ольхи и орешника до 400 км. Но все же наиболее эффективное распространение пыльцы ветром осуществляется на небольшие расстояния между растениями, удаленными друг от друга на несколько десятков или сотен метров.

Полет пыльцы в сильной степени задерживается лесными массивами, горными вершинами, водоемами. Поэтому огромное количество пылинок погибает, этим объясняется образование очень большого количества пыльцы. Например, у ржи на 1 семязачаток (семяпочку) приходится 52310 пыльцевых зерен, у липы – 43500, у груши – 60778. А вот продуктивность одного растения саговника рода Энцефаляртос оценивается в 7 млрд пыльцевых зерен.

Между опылением и оплодотворением у разных растений проходит от нескольких минут до нескольких месяцев: у одуванчика кок-сагыза – 15–30 мин, у хлопчатника – 18–20 ч, у некоторых дубов – до 14 мес. Мужские гаметы появляются в результате деления клеток пыльцевого зерна (обычно в процессе его прорастания на женском спорангии). Если у споровых растений мужские гаметы представляют сперматозоиды, активно плавающие в воде, то у семенных растений потребность в «водоплавающих» гаметах отпала. Мужские гаметы высших голосеменных растений (хвойных) и покрытосеменных (цветковых) не имеют жгутиков и называются спермиями. Движение спермиев к женскому гаметофиту у всех высших семенных растений осуществляется внутри пыльце-вой трубки – вытянутой в длину вегетативной клетки.

Пыльцевая трубка выходит через оболочку пыльцевого зерна в процессе его прорастания, который стимулируется выделениями самой пылинки и женским спорангием (рыльцем пестика – у цветковых растений). По пыльцевой трубке, активно внедряющейся в женский гаметангий, спермий достигает яйцеклетки и сливается с ней – происходит оплодотворение. Таковы общие черты оплодотворения, которые характерны для всех семенных растений. Однако между разными группами семенных растений имеются и принципиальные различия в оплодотворении. Они сыграли ключевую роль в дивергентной эволюции этих растений и стали причиной появления двух систематических групп – голосеменных и покрытосеменных.

Бесцветный многоклеточный таллом накапливает еще до оплодотворения большое количество питательных веществ (первичный эндосперм). Зародышевый мешок состоит из 7 клеток, одна из которых (центральная) – диплоидная, все другие – гаплоидные. Женские гаметангии и га-меты внутри гаметофита образуются 2–3 архегония, каждый с 1 яйцеклеткой. Архегонии отсутствуют, одна из гаплоидных клеток зародышевого мешка становится яйцеклеткой. Мужской гаметофит состоит из нескольких гаплоидных клеток, из которых сохраняются две клетки: генеративная и пыльцевой трубки. Антеридии отсутствуют, генеративная клетка формирует два спермия, а клетка трубки – пыльцевую трубку.

Два спермия по пыльцевой трубке достигают зародышевого мешка, один из них сливается с яйцеклеткой, в итоге образуется диплоидная зигота. Второй спермий сливается с центральной (диплоидной) клеткой, образуется триплоидная клетка. Из диплоидной зиготы развивается зародыш, погруженный в ткани первичного (гаплоидного) эндосперма, а из триплоидной клетки – вторичный (триплоидный) эндосперм, из семязачатка – семя. Основная часть семени – это первичный эндосперм, в который погружен зародыш; кожура и пленки образуются из тканей женского спорангия (семязачатка) (рисунок 5).

Кожура и запасающая ткань (перисперм) развиваются из тканей семязачатка, триплоидный эндосперм служит для питания зародыша. женский гаметофит покрытосеменных растений подвергнулся наибольшей редукции – от него осталось 7 клеток (зародышевый мешок), лишенных запаса питательных веществ. Поэтому появление у покрытосеменных в процессе оплодотворения триплоидного эндосперма – этой уникальной питательной ткани – ученые рассматривают как своеобразную компенсацию недостатка питательных веществ у женского гаметофита.

Примечательно, что триплоидный эндосперм (3n) появился в результате слияния одного из спермиев (1n) с центральной клеткой женского гаметофита (2n).А вот второй спермий (1n) слился с яйцеклеткой(1n), в результате чего появилась диплоидная зигота (2n) – первая клетка будущего зародыша. Такое слияние клеток зародышевого мешка с двумя спермиями назвали двойным оплодотворением. Впервые его описал выдающийся русский цитолог и эмбриолог растений, профессор Киевского университета Сергей Гаврилович Навашин в 1898 г.